Генетика волнистых попугаев

Термины

Фенотип — совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. Это внешнее физическое проявление организма, которое можно наблюдать визуально, не прибегая к исследованиям генетического кода.

Генотип — совокупность генов организма. Это набор генетической информации, которая отвечает за строение организма и придает ему определённые наследуемые черты.

Хромосома  — нуклеопротеидная структура в ядре клетки, в которых сосредоточена бо́льшая часть наследственной информации и которая предназначена для её хранения, реализации и передачи.

Ген — структурная и функциональная единица наследственности живых организмов. Ген представляет собой участок ДНК, определяющий какой-либо наследственный признак организмов.

Аллель — различная форма одного и того же гена, расположенная в одинаковых участках (локусах) хромосом. Нормальные диплоидные соматические клетки содержат два аллеля одного гена. 

Гомозиготный — организм, несущий идентичные аллели (аллельные гены) в гомологичных хромосомах (аа, или АА).

Гетерозиготный — организм, несущий различные аллели (аллельные гены) в гомологичных хромосомах (аA, или Аa).

Доминантность — форма взаимоотношений между аллелями одного гена, при которой один из них (доминантный) подавляет (маскирует) проявление другого (рецессивного) и таким образом определяет проявление признака как у доминантных гомозигот, так и у гетерозигот.

Рецессиивный аллель — вариант гена, действие которого на фенотип не проявляется в присутствии доминантного аллеля. Рецессивный аллель способен обеспечить проявление определяемого им признака только в том случае, если находится в гомозиготном состоянии (в паре с таким же рецессивным аллелем).

 

 

Аутосомный полностью доминантный тип наследования

 

Аутосомный полностью доминантный (Autosomal-Complete-Dominant (A-C-D)) — тип наследования, при котором достаточно одного аллеля, локализованного в аутосоме, чтобы признак был выражен в фенотипе. Доминантный аллель полностью подавляет рецессивный признак в фенотипе. Аутосомно-доминантное наследование самый частый вид наследования по законам Менделя. В чистом виде полное доминирование встречается крайне редко или не встречается вовсе.

Классическими примерами полного доминантного наследования являются:

  • Доминантный серый фактор доминирует над т.н. «диким типом» или мутацией синего ряда.
  • Аллель «дикого типа» (нормальный) доминирует над мутацией синего ряда.

 

В данном примере мы наглядно видим доминирование светло-зелёного окраса или т.н. «дикого типа» над птицами синего ряда. Именно такую картину можно наблюдать у диких волнистых попугаев Австралии, где популяции полностью состоят из птиц светло-зелёного окраса. Рассмотрим почему так получается. При скрещивании светло-зелёного и голубого попугая, аллель «дикого типа» (нормальный), обозначенный как bl+,  доминирует над аллелем синего ряда bl. Поэтому в первом поколении у такой пары все птенцы будут расщеплёнными на bl+ и bl. Но согласно условию доминантного наследования даже одного аллеля bl+ в генотипе достаточно для того, чтобы все птенцы в фенотипе были светло-зелёными, как один из их родителей. При скрещивании расщеплённых птиц с голубыми появляются наконец птенцы у которых соединяются два рецессивных относительно «дикого типа» аллеля синего ряда bl / bl, но даже в этом случае таких птенцов всего лишь половина. А при скрещивании расщеплённых птиц с птицами «дикого типа», опять же все 100% птенцов будут светло-зелёными как и их родители. 

Волнистые попугаи в дикой природе, в отличие от селекции проводимой человеком, не могут подобрать себе в пару расщеплённых птиц из десятков тысяч одинаковых зелёных попугаев. Поэтому появление птиц с рецессивными генами в популяции ничтожно и со временем стремятся к нулю, возвращаясь к закреплённому эволюцией светло-зелёному «дикому типу».

 

Аутосомный неполностью доминантный тип наследования

 

Аутосомнный неполностью доминантный (Autosomal-Incomplete-Dominant (A-I-D)) — тип наследования, при котором при неполном доминировании гетерозиготы имеют фенотип, промежуточный между фенотипами доминантной и рецессивной гомозиготы. То есть в однофакторном виде происходит неполное доминирование и может быть двукратное снижение активности выработки пигмента, фермента или белка. При неполном доминировании во втором поколении моногибридного скрещивания наблюдается одинаковое расщепление по генотипу и фенотипу в соотношении 1:2:1.

Классическими примерами неполностью доминантного наследования являются:

  • Тёмный фактор доминирует над «диким типом», образуя более тёмные разновидности окраски, в зависимости от наличия одного или двух факторов. 
  • Спенгл-фактор в однофакторном виде достаточен лишь на исключение тёмной пигментации на пере крыла и рисунке волн. А в двухфакторном виде полностью подавляется пигментация в перьях.
  • Фиолетовый фактор в однофакторном виде не достаточен для создания в фенотипе полностью фиолетовых птиц без участия тёмного фактора.
  •  Антрацитовые однофакторные птицы имеют такую же окраску, как при наличии одного тёмного фактора или слегка темнее. В результате этого голубые птицы выглядят как кобальтовые, тёмно-зелёные — как оливковые и т.д. Только двухфакторные птицы являются по-настоящему антрацитовыми.

В данном примере мы видим, что при скрещивании пары однофакторных птиц с тёмным фактором 25% птенцов будет «дикого типа» (светло-зелёные), 50% птенцов будут однофакторной промежуточной формы (тёмно-зелёные), и 25% птенцов будут двухфакторными (оливковые). У однофакторных птиц пигментация работает только в половину силы, что выражается в фенотипе как тёмно-зелёный цвет тела. В синем ряду аналогами однофакторных будут кобальтовые, а двухфакторных сиреневые птицы.

 

 

Аутосомный кодоминантный тип наследования

 

Аутосомный кодоминантный (Autosomal Co-Dominant (A-Co-D)) — тип наследования, при котором оба аллеля в полной мере одновременно проявляют своё действие. В результате, так как проявляются оба родительских признака, в фенотипе получается не усреднённый вариант двух родительских признаков, а новый самостоятельный вариант. При кодоминировании назвать один из аллелей доминантным, а другой — рецессивным нельзя, эти понятия теряют смысл: оба аллеля в равной степени влияют на фенотип.

Классическими примерами кодоминантного наследования являются:

  • Мутация синего ряда тип I кодоминантна с мутацией синего ряда тип II (желтолицые I и II типов, златолицые)
  • Серокрылая мутация кодоминантна с светлокрылой мутацией.

 

 

 

 

 

В данном примере мы видим кодоминирование двух вариантов осветления, серокрылой и светлокрылой мутаций. У серокрылых птиц более выражено осветление основного цвета тела при более чётком сером рисунке волн. У светлокрылых птиц более выражено осветление рисунка волн при более насыщенном основном цвете тела. Но при скрещивании светлокрылых с серокрылыти получаются полноцветные серокрылые птенцы у которых в равной степени выражены оба признака, полноцветное тело от светлокрылых, и чёткие серый рисунок волн от серокрылых. 

 

 

Аутосомный рецессивный тип наследования

 

Аутосомный рецессивный (Autosomal-Recessive (A-R)) — тип наследования, при котором признак контролируется рецессивными аллелями аутосомного гена. Для проявления мутации с таким типом наследования мутантный аллель, должен быть унаследован от обоих родителей. Иными словами, мутация проявляется только в гомозиготном состоянии, то есть когда в генотипе присутствуют оба рецессивных аллеля. Если в генотипе присутствует лишь один рецессивный аллель, то аутосомно-рецессивная мутация не проявляется.

Стоит отметить также относительность рецессивных и доминантных генов. Например, серокрылая мутация рецессивна по отношению к «дикому типу», но доминирует над осветлённой мутацией.

Классическими примерами рецессивного наследования являются:

  • Рецессивные пёстрые рецессивны к «дикому типу».
  • Мутации синего ряда Blue I и Blue II рецессивны к «дикому типу».
  • Осветлённые мутации (светлокрылые, серокрылые и осветлённые) рецессивны к «дикому типу».
  • Паровые мутации (агнлийские и шотландские)  рецессивны к «дикому типу».

 

 

В данном примере мы видим, что в первом поколении птенцы внешне не выглядят пёстрыми, и являются лишь носителями одного рецессивного аллеля. И мы видим, что есть два способа получить пёстрых птенцов во втором поколении. Оба способа — это скрещивание с носителями рецессивного аллеля, для приобретения второго аллеля в генотипе птенцов. В первом варианте скрещиваем носителя пестроты с таким же носителем, получаем 25% пёстрых птенцов. Во втором случае скрещиваем носителя пестроты с пёстрой птицей, получаем 50% пёстрых птенцов.

Как мы видим, рецессивный ген, всегда стремится быть поглощённым своими доминирующими генами. В плане эволюции — это правильная стратегия, все отклонения в популяции должны вернуться к выработанному миллионами лет естественного отбора виду. Тогда зачем вообще нужны рецессивные гены? Они являются запасными. Если в природе резко произойдут какие-то изменения, то изредка проявляющие рецессивные гены могут оказаться более приспособленными к новым условиям, что даст шанс виду выжить в изменившемся мире.

 

 

Сцепленный с полом тип наследования

 

Сцепленный с полом рецессивный (Sex-Linked-Recessive (S-L-R)) — тип наследования, при котором наследуемые рецессивные гены, находятся в половых хромосомах. У птиц наследование такого типа сцепленно с Z-хромосомой. Самки гетерогаметны и характеризуются наличием W-хромосомы (ZW), а самцы гомогаметны и имеют две Z-хромосомы (ZZ). Если аллель сцепленного с полом гена, находящегося в Z-хромосоме, является рецессивным, то признак, определяемый этим геном, проявляется у всех особей гетерогаметного пола, которые получили этот аллель вместе с половой хромосомой, и у гомозиготных по этому аллелю особей гомогаметного пола. Это объясняется тем, что вторая половая хромосома W у гетерогаметного пола не несет аллелей большинства или всех генов, находящихся в парной хромосоме. Самки не могут быть расщеплёнными на любой сцепленный с полом ген, т.к. несут только одну Z-хромосому.

Стоит отметить, что в статьях по генетике птиц могут применяться устоявшиеся обозначения половых хромосом как у млекопитающих, X-хромосомы вместо Z-хромосомы, и Y-хромосомы вместо W-хромосомы.

Классическими примерами сцепленного с полом наследования являются:

  • Опалиновые
  • Ино
  • Коричные
  • Техасские чистотелые
  • Аспидные

В данном примере показана передача гена ino в зависимости от пола. 

В первом скрещивании мы скрещиваем Ино-самца с обычной самкой. У Ино-самца оба аллеля Z ino и какой бы из них не соединился с W-хромосомой самки, самка всё равно будет Ино. То есть у данной пары абсолютно все самки будут окраса Лютино. Таким образом мы можем сразу определить пол птенца, если жёлтый и красноглазый, то это 100% самка. Касательно самцов, то все они будут носителями Ино, потому что любой из Zino соединяется с обычным аллелем Z самки. В паре Zino и Z рецессивным является аллель Ино, т.е. обычный аллель будет над ним доминировать. Таким образом все птенцы самцы у нас получаться окрасом как мама.

Аналогичным образом при втором скрещивании самца носителя Ино и ино-самки мы получим четыре разных варианта птенцов.

Сцепленные с полом мутации несут одну эволюционную особенность. Даже если мутация окажется негативной или опасной, всегда сохраняется способность носителей мутации дать здоровое потомство хотя бы одного из полов.

 

Полигенный тип наследования

 

Полегенный (polygenic) — тип наследования признаков, обусловленных действием многих генов, каждый из которых оказывает лишь слабое действие. У потомков наблюдается непрерывный ряд вариаций количественного проявления подобного признака, а не появление четко различающихся по фенотипу классов. В ряде случаев при блокировании отдельного гена признак не проявляется вообще, несмотря на его полигенную обусловленность. Это свидетельствует о пороговом проявлении признака.

Классическими примерами полигенного наследования являются:

  • Хохлатые
  • Крапчатые (Mottle) 
  • Полидактильные 

Таблица мутаций и разновидностей волнистых попугаев

 

МутацияНазвания и разновидностиТипАллель «дикого типа»Мутантный аллельТип наследования
Мутация синего ряда тип IПтицы синего рядаИзменение цветаb+b1Аутосомный кодоминантный с другими аллелями b-локуса, включая b2, с остальными аутосомный рецессивный
Мутация синего ряда тип IIПтицы синего рядаИзменение цветаb+b2Аутосомный кодоминантный с другими аллелями b-локуса, включая b1, с остальными аутосомный рецессивный
Мутация синего ряда тип I + тип IIЖелтолицые тип IИзменение цветаb+b1 / b2Аутосомный кодоминантный с другими аллелями b-локуса, с остальными аутосомный рецессивный. Гетероаллельная мутация b1/b2.
ЖелтолицыеЖелтолицые тип IIИзменение цветаb+byfАутосомный кодоминантный с другими аллелями b-локуса, включая bgf, с остальными аутосомный рецессивный
ЗлатолицыеЗлатолицыеИзменение цветаb+bgfАутосомный кодоминантный с другими аллелями b-локуса, с остальными аутосомный рецессивный
Австралийские белошапочные (Морская пена)Австралийские белошапочные (Морская пена)Изменение цветаb+не присвоенНе известен
Тёмный факторТёмно-зелёные, оливковые, кобальтовые, сиреневыеСтруктурнаяD+DАутосомный неполностью доминантный
Доминантный серый факторДоминантные серые (австралийские)СтруктурнаяG+GАутосомный полностью доминантный
Английский серый факторАнглийские серыеСтруктурнаяg+gАутосомный неполностью доминантный (потеренная мутация, возможно ранняя версия антрацитовой мутации)
АнтрацитовыеАнтрацитовыеСтруктурнаяAn+AnАутосомный неполностью доминантный (редкая мутация)
Австралийские рецессивные серыеАвстралийские рецессивные серыеСтруктурнаяrg+rgАутосомный рецессивный (крайне редкая или потерянаая мутация)
АспидныеАспидные (сеневато-серые)Структурнаяsl+slСцепленный с полом рецессивный
Фиолетовый факторФиолетовыеСтруктурнаяV+VАутосомный неполностью доминантный
ХохлатостьХохлатые с простым хохолком, хохлатые с полукруглым хохолком, схохлатые круглым хохолкомСтруктурнаяCr+CrПолигенный
ХохлатостьпаровыеЯпонские хохлатые вертолёты (hagoromo)СтруктурнаяCr+не присвоенПолигенный
ОсветлённыеЖёлтые с проявлением, белые с проявлениемОсветлениеdil+dilsАутосомный рецессивный
Светлокрылые (CW)Желтокрылые, белокрылыеОсветлениеdil+dilcwАутосомный кодоминантный с аллелями dilgw, доминантный с аллелем dil, с остальными аутосомный рецессивный.
Австралийские светлокрылые (AC)Австралийские светлокрылыеОсветлениеdil+dilacПолигенный или мультиаллельность с dilcw, аутосомный доминантный к аллелю dil, с остальными аутосомный рецессивный. (Редкое сочетание мутаций dil-локуса)
Серокрылые (GW)СерокрылыеОсветлениеdil+dilgwАутосомный кодоминантный с аллелями dilсw, доминантный с аллелем dil, с остальными аутосомный рецессивный.
СерокрылыесветлокрылыеПолноцветные серокрылыеОсветлениеdil+dilcw / dilgwАутосомный кодоминантный с аллелями dilcw и dilgw, доминантный с аллелем dil, с остальными аутосомный рецессивный. Гетероаллельная мутация dilcw/dilgw.
Рецессивные пёстрыеРецессивные пёстрые (датские)Лейкизм локальныйs+sАутосомный рецессивный
Доминантные пёстрыеДоминантные пёстрые (австралийские)Лейкизм локальныйPb+PbАутосомный полностью доминантный
Чистокрылая мутацияЧистокрылые пёстрые (континентальные), голандские пёстрыеЛейкизм локальныйPi+PiАутосомный полностью доминантный
Седлистые (SB)СедлистыеЛейкизм локальныйsb+sbАутосомный рецессивный (крайне редкая или потерянная мутация)
Крапчатые (Mottle)КрапчатыеНе изученоmo+moПолигенный
Чистокрылая мутациярецессивые пёстрыеТемноглазые полностью жёлтые (белые)Лейкизм полныйPi+ ; s+Pi / sАутосомный кодоминантный между жёлтыми и белыми морфами (получается при скрещивании SF и/или DF чистокрылых пёстрых с гомозиготными рецессивными пёстрыми)
Спенгл-фактор (Sp)СпенглыЛейкизм полныйSp+SpАутосомный неполностью доминантный
ОпалиновыеОпалиновыеПерераспределение пигментаop+opСцепленный с полом рецессивный. Рекомбинация (кроссовер) с коричными и ино примерно 36%.
Доминантные чистотелыеДоминантные чистотелые ИзлиПерераспределение пигментаCl+ClАутосомный полностью доминантный
Ино (не сцеплено с полом)Рецессивные Ино (NSL Ino)Альбинизм полныйa+a*aАутосомный рецессивный (крайне редкая или потерянная мутация)
Бронзовые паровыеНемецкие паровыеАльбинизм неполныйa+abzАутосомный рецессивный
Коричневые или сепияКоричневокрылыеАльбинизм неполныйbw+bwПредположительно аутосомный кодоминантный только с аллелями a-локуса,  с остальными аутосамный рецессивный (крайне редкая или потерянная мутация)
Блёклые (Faded)БлёклыеАльбинизм неполныйfd+fdАутосомный рецессивный (крайне редкая мутация)
Бледные паровыеАвстралийские паровые,  бежевые паровые, бледно-коричневые паровыеАльбинизм неполныйpf+pfАутосомный рецессивный
Тёмные паровыеАнглийские паровыеАльбинизм неполныйdf+dfАутосомный рецессивный
Шотландские паровыеШотландские паровыеАльбинизм неполныйpl+plАутосомный рецессивный
КоричныеКоричныеАльбинизм неполный (сцеплено с полом)cin+cinСцепленный с полом рецессивный
ИноАльбино, лютино, креминоАльбинизм полный (сцеплено с полом)ino+inoСцепленный с полом рецессивный
КоричныеИноЛейсвингиАльбинизм неполный (сцеплено с полом)cin+ ; ino+cin / inoСцепленный с полом рецессивный, рекомбинация (кроссовер) примерно 4 ± 3% между коричными и ино
Чистотелые (сцеплено с полом)Техасские чистотелые (сцеплено с полом)Частичный альбинизм (от Ино)ino+inoclСцепленный с полом кодоминантный с другими аллелями ino-локуса, с остальными  сцепленный с полом рецессивный
Чернолицые (BF)ЧернолицыеМеланизмbf+bfАутосомный рецессивный
Темнокрылые (DW)ТемнокрылыеМодифицированиеdwi+dwiАутосомный кодоминантный (заметно выражается только в комбинации с аллелями dil-локуса, серокрылыми и осветлёнными)
ПолидатильныеПолидатильныеПолидактилияpo+poПолигенный

В статье использованы материалы:

  • https://ru.wikipedia.org/wiki/Доминирование
  • Terry Martins' parrot mutations book.
  • https://en.wikipedia.org/wiki/Budgerigar_colour_genetics
  • http://onbird.ru/terminy-i-opredelenija-ornitologii/m/melanizm
  • Статьи Inte Onsman и MUTAVI Research & Advice Group
  • http://www.euronet.nl/users/hnl/symbols.htm
  • Статьи Don Burke

Над статьёй работали: Евгений a.k.a. jinbiryukov и София a.k.a. wait

RSS
Нет комментариев. Ваш будет первым!