Современная модель потомcтва Parblue (желтолицых) по Ноуксу

Марк Ноукс (Marc Noakes)

Механизм появления желтолицых разновидностей синего ряда у волнистых попугаев остаётся предметом различных споров и недоразумений в мире любителей и опытных заводчиков. Основная часть всей информации об этой мутации взята из результатов разведений и различных наблюдений. Тем не менее, генетические и биохимические технологии близки к тому, чтобы открыть нам тайну этой загадочной мутации. Эта мутация известна как Parblue у большинства других видов попугаев, так как фенотип таких птиц является промежуточным между диким зелёным типом и мутантным синим. Далее следует упрощённая модель для желтолицых волнистых попугаев синего ряда.

Цветовые проявления генов у волнистых попугаев

Прежде чем начать, стоит поближе рассмотреть механизм появления окрасов у этого вида попугаев. Существует два основных пигмента в оперении попугаев, которые и отвечают за пигментацию. Эти пигменты называются меланин и пситтакофульвин. Меланин бывает двух типов — эумеланин (чёрный) и фаеомеланин (коричневый), которые дают чёрный, серый и коричневый окрасы. Пситтакофульвин даёт жёлтую, оранжевую и красную окраску. Дикие волнистые попугаи продуцируют обе версии меланина, но пситтакофульвин только жёлтый, потому не существует во всех окрасах волнитых попугаев ни красных, ни оранжевых. Ещё предстоит узнать, есть ли у этих птиц гены, которые кодируют оранжевый и красный пситтакофульвин.

Как и в случае большинства видов попугаев, окрас, который мы видим — это результат взаимодействия пигмента между молекулами и физическими структурами клеток оперения, что позволяет свету рассеиваться по-разному. У диких представителей этого вида жёлтый пситтакофульвин сочетается с рассеянным синим окрасом в оперении, которое выглядит как светло-зелёное (травяное). Оперение, где продуцируется пситтакофульвин, но без рассеянного синего, выглядит жёлтым. Это говорит о том, что оперение у птиц зелёное на жёлтом фоне.

У волнистых попугаев в дикой природе зелёный цвет является преобладающим, потому аллель дикого типа называют доминантным аллелем. Нужно вспомнить, что особь наследует две копии одного и того же аллеля (по одному от каждого родителя), такая особь называется гомозиготной. Особи, несущие две копии аллелей дикого типа, генетически определены как гомозиготные дикого типа.

Иногда мутация, происходящая в теле клетки пера попугаев, полностью останавливает производство желтого пигмента. При этом нулевой аллель передается по наследству от одного из родителей вместе с аллелем дикого типа от другого родителя, такое потомство будет генетически гетерозиготным (или расщеплённым). То есть они несут один аллель, который отвечает за полное производство желтого пигмента, и один аллель, который полностью останавливает производство желтого пигмента. В этом случае, так как один из аллелей до сих пор производит желтый пигмент, особь по-прежнему будет зеленого окраса на желтом фоне. Хотя некоторые люди утверждают, что цвет гетерозигот не так насыщен, как это было бы в диком типе гомозигот из-за наличия только половины производства жёлтого пигмента.

В случае, когда наследуются пустые аллели, в потомстве не появится желтый пигмент. Таким образом, нормальное зелёное оперение заменяется синим, а желтый окрас на белый. Гомозиготный нулевой фенотип — синий окрас тела на белом фоне. Этот синий фенотип может быть скрыт в гетерозиготах в течение многих поколений и именно поэтому он был назван как рецессивный аллель. В таблице 1 приведены примеры наследования зеленого и синего окраса волнистых попугайчиков.


Таблица 1. «Наследование зелёного и синего окрасов»

Наследование зелёного и синего окрасов
Генотип Аллели Фенотип
Гомозигота дикого типа
B+ / B+ Зелёный / Жёлтый

Гетерозигота

B+ / b Зелёный / Жёлтый

Нулевая гомозигота

b / b Синий / Белый

Примечание: косая черта в обозначении фенотипа не означает расщепление, а скорее делает текст более удобным для чтения генотипов.

Вскоре после появления синих попугаев любители заметили промежуточные формы с голубым окрасом тела на желтом фоне (включая окрас маски). У волнистых попугаев были описаны несколько желтолицых фенотипов.

Термин Parblue используется более широко в описании других видов попугаев и, вероятно, будет принят и у волнистых попугаев, так как, скорее всего, они имеют несколько различных генов в одном, которые производят желтый пигмент. Есть как минимум три (всего четыре) аллеля гена Parblue, которые препятствуют производству желтого пигмента у волнистых попугаев.

Схема 1 демонстрирует, как это происходит. Для того, чтобы избежать недоразумений, описательные названия аллелей не используются. Это Златолицые (GF), Желтолицые (YF), Кремоволицые (Cf) и Белолицые (B).

Изображение

Схема 1

Дикий тип Parblue производит нормальную активность или инициирует производство пситтакофульвина в конечном продукте гена. Это приводит к тому, что у птиц дикой формы зелёного окраса проявляется жёлтый пигмент. У желтолицых вариаций проявляются мутантные Parblue аллели (Gf, Yf, Cf, Wf), которые в большей степени подавляют производство пситтакофульвина, в результате чего вырабатывается меньше жёлтого пигмента. Нулевой Parblue аллель полностью подавляет производство пситтакофульвина, который в свою очередь полностью подавляет производство жёлтого пигмента, продуцируя Белолицый фенотип.

Каждый аллель Parblue гена подавляет производство жёлтого пигмента до появления Желтолицых, а затем и Белолицых. Подавление производства жёлтого пигмента даёт возможность для появления большого спектра промежуточных фенотипов между зелёными птицами с жёлтым фоном и синими с белым. Это особенно легко увидеть, учитывая то, что на активность генов могут влиять факторы окружающей среды, такие как солнечный свет (который способствует выработке меланина). Множество любителей в Австралии не признают Кремоволицую мутацию, однако исторические сведения о передачах генетического материала между Европой и Австралией означают, что такая возможность не исключена. В то же время в Австралии эта мутация проявляется нечасто, поэтому она описывается для полноты картины. Проявление этой мутации представлено на следующей диаграмме цвета, по отношению к дикому фенотипу.

Изображение

Наиболее распространённые фенотипы желтолицых мутаций:

  1. Сине-зелёное тело с глубоким жёлтым окрасом маски и оперения на крыльях.
  2. Синее тело с жёлтой маской и крыльями.
  3. Аквамариновое тело с жёлтой маской и крыльями.
  4. Синее тело со светло-жёлтой маской и крыльями.
  5. Синее тело с бледно-жёлтой маской и крыльями.

На этом этапе мы должны отойти от менделевской теории наследования, так как она не совсем верно описывает три или более аллелей одного гена (аллеломорфа) как доминантные или рецессивные.

Менделевская теория наследования очень конкретно описывает ситуации, связанные с генами, которые имеют только два аллеля, один из которых функциональный (доминирующий), а другой нефункциональный (рецессивный — более правильно называть его нулевым). Существуют полу-доминирование и неполное доминирование, также часто использующиеся в ситуациях, связанных с множественными аллелями. Некоторые утверждают, что один аллель «более доминантем, чем…» или «более рецессивен…», но в действительности каждая аллель в аллеломорфе оказывает измеримое и прогрессивное влияние на фенотип. АВО группы крови — известный этому пример простой аллеломорфы. Несмотря на то, аллель O является нулевым, а значит не является функциональным, А и B аллели одинаково активны. Все три аллели одинаково доминантны или рецессивны друг к другу. Скорее всего, каждый из них вносит свой вклад в комбинирование фенотипа. Например, группа крови AB обладает такими же характеристиками, как группа крови А и группа крови B. Другими словами эти аллели кодоминантны — они выражены в равной степени в том же месте, в то же время. Термин кодоминантность относится только к аллелям, которые делают равный вклад в фенотип. Parblue аллели, описанные здесь, не действуют одинаково, так что они не кодоминантные.

5 общих фенотипов, описанных выше, относятся к светло-зелёным и светло-синим птицам. Хорошо известно, что ген тёмной мутации (фактор) выражается у большинства попугаев. Темный ген изменяет внутреннюю структуру пера клеток. Таким образом, темные гены аллелей влияют на оттенок окраса, как указано в таблице 2. Когда темные гены влияют на Желтолицую мутацию, считается, что каждый из 5 общих фенотипов, описанных выше, может быть произведен в любом из этих оттенков — светлом, среднем и тёмном. Это даёт минимум 15 общих фенотипов желтолицых птиц (в действительности их намного больше). Были выявлены также и другие гены, которые влияют на структуру пера, включая фиолетовых, серых, осветлённых и опалиновых птиц. Эти гены способствуют появлению основной Желтолицей аллеломорфы.

Таблица 2. «Аллели тёмного фактора»

Аллели тёмного фактора
Генотип тёмного фактора Зелёный ряд Синий ряд
Гомозигота дикого типа (Wt / Wt)

Светло-зелёный (дикий тип)

Светло-синий (голубой)

Гетерозигота (Wt / D)

Средний зелёный (тёмно-зелёный)

Средний синий (кобальтовый)

Тёмная гомозигота (D / D)

Тёмно-зелёный (оливковый)

Тёмно-синий (сиреневый)

Примечание: в этой таблице Wt представлен аллелем дикого типа тёмного гена, именно такая структуре пера у птиц со светло-зелёным окрасом тела. В описании фенотипов использованы старые названия для большей ясности.

Аллеломорфа Parblue

Диапазон Parblue фенотипов (включая белолицый фенотип) указывает на то, что в одном гене находятся более чем 2 аллели. Таким образом, эта структура аллелей называется аллеломорфой, а сам ген — мультиаллель. В таблице 3 сведены аллеломорфы, при этом была использована стандартная международная генная номенклатура. Стоит отметить, что волнистые попугаи имеют в своём оперении не менее двух типов жёлтых перьев, один из которых был исследован под ультрафиолетовыми лучами, что показало, что этот тип более флуорисцентен. Связь между УФ флуоресцентностью желтых перьев и ParBlue аллеломорфы у волнистых попугаев является предметом текущих исследований.

Таблица 3. «Сводка Parblue аллеломорф и влияние на производство пситакофульвина»

Сводка Parblue аллеломорф и влияние на производство пситакофульвина
Аллель Обозначение Уровень торможения образования
Дикий тип
PB+ Отсутвствует

Златолицые (Gf)

PBGf Низкий

Желтолицые (Yf)

PBYf Умеренный

Кремоволицые (Cf)

PBCf Высокий

Белолицые (Wf)

PBWf Полный

Примечание: Несмотря на то что аллель дикого типа включён в эту таблицу, он имеет отличия в гене ParBlue. Это из-за того, что дикий тип продуцирует жёлтый пигмент в то время, как ген ParBlue подавляет его производство. Вполне возможно, что нулевой аллель гена жёлтого пигмента отвечает за истинный голубой рецессивный фенотип.

Аллели аллеломорфы Parblue могут быть собраны в любую комбинацию из двух — один от отца, другой от матери. Возможные генотипы представлены в Таблице 4.

Таблица 4. «Генотипы Parblue aллеломорф»

Генотипы Parblue aллеломорф
_ PB+ PBGf PBYf PBCf PBWf
PB+ PB+ / PB+ PB+ / PBGf PB+ / PBYf PB+ / PBCf PB+ / PBWf
PBGf PBGf / PB+ PBGf / PBGf PBGf / PBYf PBGf / PBCf PBGf / PBWf
PBYf PBYf / PB+ PBYf / PBGf PBYf / PBYf PBYf / PBCf PBYf / PBWf
PBCf PBCf / PB+ PBCf / PBGf PBCf / PBYf PBCf / PBCf PBCf / PBWf
PBWf PBWf / PB+ PBWf / PBGf PBWf / PBYf PBWf / PBCf PBWf/ PBWf

В таблице 4 представлено 25 комбинаций аллелей. Соответственно существует 15 возможных генотипов, от зеленого дикого типа до белолицего светло-голубого. Эту схему можно упростить, принимая в расчёт комбинации аллелей, которые могут привести к очень похожим фенотипам. Например, почти не видно разницы между B+ / B+ и BGF / B+, так как разница в количестве желтого пигмента между ними невелика. Точно также есть небольшие различия в наличии желтого пигмента между BYf / BGf, BCf / BGf и BYf / BYf, а также между Bcf / BCf и BCf / BWf. Согласно этой модели существуют 8 или 9 различимых фенотипов, которые близки к 5 общим фенотипам, рассмотренным ранее. Эти фенотипы отностятся к серии дикого типа (светлым) и не включают комбинации со средними и тёмными аллелями тёмного гена.

Особый интерес представляет вопрос, могут ли две белолицых птицы синего произвести желтолицее потомство. Эти данные также могут подтвердить существование Кремоволицей мутации в Австралии. Вполне возможно, что птицы с генотипом BCf / BWf или BCf / b очень похожи на птиц с генотипом Bwf / Bwf, BCf / b, или b / b, так как уровень уменьшения производства желтого пигмента очень высок. В этом случае от спаривания между BCf / BWf и/или BCf / b птиц можно было бы ожидать небольшой процент BCf / BCf, птицы будут иметь желтый цвет маски (но это может быть не так). На практике было бы очень сложно выполнить тест на разведение предполагаемой истинной птицы синего ряда, птица (b / b) с BCf и BWf аллелями, сходными по угнетению пигмента. Единственно верным путем доказательства этого положения было бы исседование гена Parblue и определение последовательности ДНК и различий между всеми его аллелями. До сих пор на международном уровне в разведении волнистых попугаев этому явлению не было дано научных доказательств. Возможно из-за нулевого аллеля в гене жёлтого пигмента (то есть абсолютно нефункциональных форм гена пситтакофульвина: b), в дополнение к белолицей аллели гена Parblue. Кроме того, Parblue аллель индийского кольчатого попугая носит рецессивный характер, что также может помочь объяснить то, что желтолицые птицы происходят от белолицых птиц — это наблюдение, однако, необходимо рассматривать с учетом «неменделевской» природы аллеломорфы. Поскольку ни один ген пситтакофульвина (или его синтеза) или ген Parblue не расположен на их ДНК последовательности, наличие у Белолицых Parblue аллеля и у истинного рецессивного голубого нулевого аллеля другого гена остается только гипотезой.

Златолицую и Желтолицую мутации часто описывают одним фактором, так как они имеют более размытый по всему телу жёлтый пигмент, тогда как у двойного фактора жёлтый пигмент сконцентрирован больше на маске. Это может быть приемлемо с той точки зрения, что две копии аллеля препятствуют производству желтого пигмента более чем в одном экземпляре. Следует помнить, что единственный фактор (т. е. гетерозиготный) представляет собой сочетание любой из аллелей в аллеломорфе. Таким образом, один Златолицый фактор может быть произведен в сочетании с зелёным дикого типа, Желтолицым, Кремоволицым, Белолицым или Синим. Можно с уверенностью сказать, что Златолицый / Зелёный дикого типа выглядит совсем иначе и, что важнее, от него могут получаться очень разные Златолицые / Синие. Однако оба они классифицируются как единый Златолицый фактор! То же самое можно сказать и о Желтолицем / Диком типе и Желтолицем / Синем, или даже Кремоволицем / Диком типе и Кремоволицем / Синем.

Добавление темных генов в Parblue даёт в общей сложности 75 генотипов, так как каждый Parblue генотип в таблице 4 может быть скомбинирован с каждым из трех темных генотипов. Всего можно дифференцировать около 36 фенотипов. Это отнюдь не простая задача и, если уделить внимание родословной, легко получить Parblue гетерозиготу, которая выглядит как гомозигота, но это может привести к неожиданным и даже нежелательным последствиям разведения. В дополнение к темным генам ген Parblue объединяют с Серым и/или Фиолетовым геном. Аллели серого и фиолетового генов влияют на структуру клеток пера совместно с аллелями тёмного гена, также как и Parblue аллеломорфа. Они могут объединяться для получения в общей сложности 405 генотипов и следовательно 405 фенотипов. Потому что серая и фиолетовая мутации влияют на глубину фонового желтого окраса тела. Хотя они и являются составными частями генотипов (более двух генов), они считаются основой генотипов, так как составляют окрас, а не маркировки, размер или форму тела.

Два типа жёлтого пигмента?

Изображение

Бергман высказал предположение о существовании двух типов желтого пситтакофульвина. Исследования В. Boles показали, что некоторые желтые перья на щеках и голове диких волнистых попугайчиков светятся под ультрафиолетовым светом (на фото справа). Кроме того, McGraw и соавторы предположили, что желтый пигмент, содержащийся в пуховых перьях грудной области, также светится под действием УФ-света. Однако необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, могут ли другие желтые пигменты, содержащиеся в перьях, также светиться при ультрафиолетовом свете. На сегодняшний день исследование говорит о том, что существует по крайней мере два различных типа желтых перьев. Точнее, есть два или более типов желтого пситтакофульвина. Вполне возможно, что структура пера отвечает за флуоресценцию, а не наличие второго типа желтого пигмента. Более того, расположение УФ-флуоресцентных перьев на лицевой части и верхушке головы волнистых попугайчиков хорошо коррелирует с желтолицым фенотипом. Кроме того, появление определенных желтолицых птиц с белыми проявлениями (на фото слева) явно показывает более глубокий оттенок желтого на лицевой части головы, на щеках и верхушке головы, а также на груди, в то время как остальные части тела могут быть светло-желтыми. Необходимы дополнительные исследования, чтобы определить степень УФ желтого в перьях на этих местах тела, а также исследовать светло-желтые перья у других желтолицых вариаций птиц с белыми проявлениями.

Заключение

Множественные аллели гена Parblue, описанные здесь, ответственны за разные степени уменьшения количества проявления желтого гена пситтакофульвина и, следовательно, разные степени уменьшения его производства у волнистых попугайчиков. Эти аллели, находясь в гомо- или гетерозиготе, несут ответственность за широкий диапазон Parblue фенотипов. Комбинация аллелей гена пситтакофульвина с аллелями гена Parblue, а также с аллелями темных, серых и фиолетовых структур перьев, могут дать более 400 основных генотипов. Существование нулевого аллеля гена пситтакофульвина может помочь объяснить появление двух разных желтолицых птиц синего ряда в одном потомстве. Однако эта теория остаётся необоснованной без определения последовательности ДНК этих птиц.

В целях обеспечения успешного размножения птиц Parblue важно, чтобы заводчики были хорошо знакомы с механизмами наследования генов Менделя, также как с генами, которые демонстрируют аллеломорфы. Важно быть уверенным в родословной птиц с нужными генотипами, чтобы избежать нежелательных последствий в разведении.

Марк Ноукс, 31 декабря 2010 г.

Перевод статьи: Евгения a.k.a. calipso

RSS
Нет комментариев. Ваш будет первым!