Основы формирования психики у птиц

Постоянная ссылкаАвторство Птица-Феникс 11 окт 2012, 10:49


Основы формирования психики у птиц

Здравствуй, мама, а вот и Я!

Популярность птиц, как домашних животных, с каждым днем все выше и выше для человека. И если раньше это были куры, утки и гуси, то на сегодняшний день в квартирах или частных домах мы можем наблюдать самых различных представителей пернатого сообщества — от экзотических и певчих птиц различных размеров до страшных и диких хищников.

Более того, просто любоваться красивой и гордой птицей в большинстве случаев уже скучно и неинтересно. Люди быстренько приспособились разводить этих чудесных созданий в своих жилищах, создавать соответствующие условия, как длительность светового дня, определенное питание, материал для гнезд и т. д. Наверняка, некоторые из вас задавались вопросом, а кто это там в яйце под скорлупой? Что творится в маленькой головке у птенчика в момент вылупления и после?

Именно об этом и пойдет речь в данной статье.


Изображение

Психическая деятельность эмбриона — это поведение и психика в процессе их становления на начальной стадии существования особи. Эмбрион — всего лишь формирующийся организм, еще неспособный к полноценному осуществлению функций, необходимых для установления жизненно важных взаимоотношений со средой обитания вида. В такой же степени и психика существует лишь в зачаточной форме.

Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой. В этих новых условиях продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние теперь уже с индивидуальным опытом.

К моменту вылупления уже существует достаточно развитая система общения между птенцом и высиживающей особью. Кроме того, существует акустическое общение и между невылупившимися птенцами внутри кладки, что влияет непосредственно на процесс вылупления.

Так, у виргинской куропатки и японского перепела звуки, подаваемые одними птенцами, стимулируют активность других. В результате вылупление происходит дружно в течение приблизительно одного часа. Экспериментально этот эффект был доказан путем подкладывания яиц, находящихся на более ранней стадии инкубации, к яйцам, в которых находились птенцы перед самым вылуплением, что приводило к ускорению вылупления «отставших» птенцов на несколько часов. Акустическая коммуникация приводит, следовательно, у еще не вылупившихся птенцов к синхронизации вылупления.

Таким образом, птенцы одного выводка, равно как птенцы и родители, отчасти уже «знают» друг друга как конкретных особей по индивидуальным признакам еще до появления первых на свет.

Этот период, именуемый далее постнатальный (постэмбриональный), имеет особенно большое значение для жизни особи, так как на этом этапе развития формируются:

  • важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой,
  • устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды,
  • закладываются основы поведения взрослого животного.

Постэмбриональное развитие поведения

Детеныши позвоночных рождаются на разных стадиях зрелости. Незрелорожденными, хотя и на более поздней стадии развития, являются птенцы многих птиц, такие как попугаи, воробьиные, хищные и др. С другой стороны, птенцы кур, уток, гусей и ряда других птиц, как и детеныши копытных, представляют собой пример зрелорождения.


ИзображениеИзображение
Зрелорожденный птенец кряквы.

В этом случае новорожденный почти сразу же, во всяком случае очень скоро, становится способным к самостоятельному выполнению основных жизненных функций (опорно-локомоторных, пищедобывательных и др.).

Незрелорождающиеся же детеныши на протяжении определенного времени выполнять эти функции еще не могут и всецело зависят от родительского ухода.


Изображение
Незролоржденный птенец волнистого попугая.

Александр Промптов, русский орнитолог, говорил в этом случае о «раннем биостарте».

Биостарт — начало влияния биологических факторов на развитие птенца.

Крайние проявления зрелорождения встречаются, правда, сравнительно редко. Чаще всего наблюдаются разные переходные степени зрелорождения.

Например, у турухтана (отряд кулики) вылупившиеся птенцы проявляют много признаков зрелорождения как в рецепторной, так и в моторной сфере. В первые часы жизни они уже способны самостоятельно двигаться, затаиваться, вскоре они становятся способными и самостоятельно питаться. Вместе с тем они до 10-дневного возраста нуждаются в обогреве, как незрелорождающиеся птенцы, и координация движений устанавливается лишь к 4-м суткам жизни. К этому сроку относится и полное формирование пищедобывательного поведения.

Леон Орбели (физиолог), в свою очередь, указал на то, что, поскольку зрелорождающиеся детеныши начинают подвергаться воздействию среды в уже вполне сформированном состоянии, они сравнительно мало подвержены вредным влияниям среды. Но при этом чрезвычайно ограничены возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условнорефлекторной деятельности.

Совершенно иное положение у животных, у которых развитие даже наследственно фиксированных, врожденных форм поведения выносится далеко за пределы внутрияйцевого или внутриматочного периода, т. е. у незрелорождающихся. По тому же Орбели, эти детеныши, хотя им приходится труднее и они не могут жить без родительской помощи, находятся все же в более выгодном положении: развитие нервной системы у них еще не вполне закончено, и они могут подставить свои еще развивающиеся врожденные формы поведения под влияние агентов окружающей среды. В результате эти формы поведения в значительной степени модифицируются на основе переплетения врожденных и приобретаемых компонентов в соответствии с конкретными условиями среды. Как пишет Орбели, «родятся с настолько еще малосформированной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения». Это является как огромным преимуществом, но так же может сыграть и злую шутку с новорожденным, но об этом позже.

Решающее значение здесь имеют генетически обусловленные возможности накопления индивидуального опыта и его переноса в новые ситуации, активные воздействия на окружающую среду на основе развития эффекторно-рецепторных систем, двигательной активности, а в этом отношении различия между зрело- и незрелорождающимися животными сводятся к общей скорости постнатального развития поведения.

Японский орнитолог Н. Курода сопоставлял у разных видов воробьиных продолжительность гнездового периода и соответствующих форм гнездового поведения со сроками наступления способности к самостоятельному добыванию пищи у молодых птиц. Оказалось, что эта способность появляется приблизительно в одинаковые сроки и не зависит от длительности гнездового периода. Таким образом, при удлинении или укорочении гнездового периода птенец ничего не теряет, а в первом случае он быстро наверстывает «упущенное время» и оказывается не менее подготовленным к самостоятельной жизни, чем птицы, которые раньше покидают гнездо. Если учесть, что между зрело- и незрелорождением существуют переходные формы, то становится понятным, что отмеченные различия имеют лишь относительное значение, тем более что темп онтогенеза на разных этапах меняется.


Значение заботы о потомстве

Большое значение, особенно у незрелорождающихся животных, приобретает родительская забота о потомстве, т. е. действия животных, обеспечивающие или улучшающие условия выживания и развития потомства. Однако понятие «забота о потомстве» применяется лишь к постэмбриональному периоду. В ряде случаев забота о потомстве ограничивается созданием убежища и заготовкой пищи для будущего потомства, но материнская особь при этом не встречается с ним — превентивная забота о потомстве.


Изображение
Пример превентивной заботы — кукушонок в гнезде крапивника.

Кукушки (Cuculidae) приспособились откладывать яйца в чужие гнезда. Чтобы птица-хозяин не вышвырнула чужака, кукушкам пришлось «научиться» откладывать яйца, внешне схожие с кладкой хозяина. Более того, птенцы кукушек появляются на свет несколько раньше по сравнению с родными детенышами. Почти за сутки они успевают «ввести в заблуждение» приемных родителей (пока они разглядывают птенцов и пытаются понять, подкидыши они или нет), окрепнуть и вытолкнуть из гнезда невылупившуюся сводную родню.

«Если бы птенцы не маскировались, «приемные родители» убили бы их в течение нескольких дней. Через восемь дней кукушата приобретают сходство с птицами своего вида. Этого периода достаточно для того, чтобы выжить в чужом гнезде», — пишут исследователи в статье Visual mimicry of host nestlings by cuckoos, в британском журнале Proceedings of the Royal Society B.

Более высокой формой заботы о потомстве является уход за потомством. Именно активный уход за потомством и высокоразвитая забота о нем делают возможным незрелорождение, а тем самым и все обусловленные им особенности психического развития. Таким образом, прогрессивные эволюционные приобретения, обеспечившие более гибкое приспособление растущего организма к условиям его жизни в постнатальном онтогенезе, имеют весьма сложную природу и включают в себя разные формы заботы о потомстве в зависимости от степени зрелорождаемости. Всем комплексом этих факторов определяется в каждом случае конкретный ход постнатального развития поведения (на фото речные крачки).


Изображение

Инстинктивное поведение

Опыты (по методу «Каспар Гаузер»), проведенные на птицах, показали, что моторные элементы выполняемых при этом движений остаются без изменений, несмотря на то что детеныши были лишены возможности упражнения, и обнаруживают существенные отклонения от нормы.

Это относится к особенно важным для жизни движениям, связанным с локомоцией, едой, спариванием, комфортными действиями и т. д.

Курода, например, определил у птенцов серого скворца около 50 подобных элементов поведения, появляющихся спонтанно в разные сроки раннего постэмбрионального развития.

Длительность, частота, направленность, координированность, «отработанность» и совершенство этих движений, не говоря об их согласованности с другими поведенческими актами (с действиями других животных), оказывались в большей или меньшей степени нарушенными. Большую известность приобрели проведенные американским ученым Э. Гессом опыты с цыплятами.

Птенцы вылуплялись в темноте, а затем были снабжены призматическими очками, смещавшими поле зрения на 7 градусов вправо. На 4-й день сопоставление с контрольными птенцами (снабженными очками, не искажающими зрение) показало, что цыплята обеих групп клевали по целевому объекту (шляпке гвоздя) более точно, чем в первый день, но при этом не изменилось общее направление ударов: контрольные животные клевали по-прежнему на 7 градусов вправо от цели.

Это доказывает, что постнатальное развитие инстинктивных движений обнаруживает более или менее четкую генетическую обусловленность, не зависящую от раннего опыта. Это относится только к элементарным врожденным двигательным координациям (клевание, общее направление этих движений), но не к целым инстинктивным двигательным актам. Индивидуальный опыт же необходим для «отработки» точности ударов по цели, для обеспечения эффективности этой реакции.


Врожденное узнавание

Появившись на свет, животное должно быстро и верно ориентировать свои движения по отношению к разным агентам среды. Такая ориентация по отношению к жизненно важным компонентам среды с минимальной тратой энергии и времени — поистине вопрос жизни и смерти, особенно для зрелорождающихся животных. Осуществляется она в первую очередь путем так называемого врожденного узнавания.

По Фабри мы имеем здесь дело с врожденной формой ориентации, проявляющейся в полезных для особи (и вида) реакциях на признаки существенных компонентов среды без предварительного научения, с проявлениями «видовой памяти». Как показал Лоренц, во многих случаях подобная специфическая направленность поведения животного основана на соответствующих врожденных пусковых механизмах. Сами же признаки, ориентирующие поведение животного, представляют собой ключевые раздражители.

Птенцы дроздов уже в первый день после вылупления, еще будучи слепыми, узнают о прилете родителей (с кормом) по легкому сотрясению гнезда и отвечают на это вытягиванием шеи и раскрытием клюва. Птенцы зреловылупляющихся птиц реагируют на вид подвижного объекта над головой припаданием к земле, что является эффективной защитой от воздушных врагов — хищных птиц.

Таким образом, в начале постнатального развития животного недопустима «роскошь» продолжительного научения. Тем не менее, уже здесь проявляется общее правило: «Нет чисто врожденных форм поведения, лишенных каких бы то ни было элементов научения». Это всецело относится и к врожденному узнаванию, которое всегда обогащается, корректируется или перестраивается в результате приобретения раннего опыта, проявляющегося в разных формах постнатального научения.

Встречаются явления привыкания к часто повторяющимся биологически малозначащим стимулам. Птенцы куриных птиц, первоначально одинаково реагирующие на каждый подвижный объект, появляющийся над ними (будь то хищник, утка или лист), вскоре научаются распознавать безопасные объекты.


Изображение
Привыкание у птенца (по Тинбергену)

Это происходит путем привыкания: после неоднократного притаивания в ответ на появление в поле зрения безобидного объекта (листа, безопасной птицы и т. п.) эта реакция ослабевает и наконец совсем исчезает. Однако, привыкает птенец лишь к объектам, которые он видит часто.

В отношении же редких объектов необычного вида (а к таким и относятся хищные птицы с их характерным силуэтом) реакция, основанная на врожденном узнавании подвижного объекта в воздухе над головой (затаивание), сохраняется в прежнем виде. Таким образом, мы имеем здесь дело с уточнением врожденного узнавания путем приобретения раннего опыта. Результатом этого процесса является в данном случае дифференцированное распознавание безопасных объектов.

В результате раннего научения может меняться и сигнальное значение раздражителей.

В других случаях происходит достройка или изменение врожденного узнавания путем включения новых сенсорных систем.

Так, дроздята, как уже упоминалось, в первые дни после вылупления реагируют на сотрясение гнезда выгягиванием шеи и раскрытием клюва. Пространственная ориентация этой реакции осуществляется на основе гравитационной чувствительности, локализованной в органе равновесия во внутреннем ухе, а шея вытягивается вертикально вверх независимо от места расположения источника раздражения. Эта врожденная реакция сохраняется и после прозрения птенцов в недельном возрасте, хотя теперь уже она осуществляется и на зрительный стимул — появление какого-либо объекта в поле зрения птенца. Только постепенно, по прошествии еще нескольких дней, зрение становится ведущей рецепцией и дроздята научаются четко локализовывать оптический стимул, каковым в норме является родительская особь с кормом, и поворачивать голову в сторону его появления.

Рассматривая взаимоотношения между врожденным узнаванием (и врожденным поведением вообще) и ранним научением, необходимо постоянно помнить о том, что характер этого взаимоотношения в каждом конкретном случае определяется экологическими особенностями данного вида. Как в количественном, так и в качественном отношении эти взаимоотношения будут существенно различаться (в зависимости от внешних условий среды).

В поведении птенцов (например гоголят) прежде всего обращает на себя внимание врожденная (инстинктивная) двигательная реакция — подскакивание птенцов к выходу из дупла в ответ на призывные крики матери, а также врожденное узнавание светлого отверстия как цели прыжка. Врожденный характер подскакивания подтверждается работами норвежского исследователя Т. Бьерке, установившего, что для его появления необходим определенный уровень физиологической «зрелости» птенца. Но едва ли имеет здесь место также всецело врожденное узнавание призывного крика, так как еще до вылупления птенцов между ними и материнской особью устанавливается взаимный акустический контакт (как и у других зрелорождающихся птиц). Следовательно, нельзя исключить возможность своего рода акустически-кинестетического эмбрионального запечатления голоса матери. С другой стороны совершенно очевидно, что птенцы не могли в период эмбриогенеза тренироваться в целенаправленных прыжках.

Далее существенно, что гоголята реагируют на звуки матери еще до того, как увидят ее: только высунувшись из дупла, они впервые видят ее летящей перед собой. Также врожденная реакция спрыгивания на землю непосредственно не связана с ее присутствием (хотя, возможно, и стимулируется ее видом и голосом), так как подобным же образом ведут себя и гоголята, выращенные в инкубаторе, когда они оказываются на светлом месте (наблюдения Фабри).

Завершается этот первый постэмбриональный этап собственно реакцией следования утят за удаляющейся к водоему матерью (и друг за другом). Эта реакция наступает в ответ на вид двигающейся (в данном случае ходящей) птицы в сочетании с издаваемыми ею звуками, что четко доказано экспериментами, проведенными многочисленными исследователями не только на утятах, но и на цыплятах и птенцах других зрелорождающихся птиц.


Формирование следования за подвижным объектом путем запечатления и факультативного научения (опыты Фабри).


Изображение

А — экспериментальная группа цыплят, Б — контрольная группа цыплят.
  1. — выработка и тренировка реакции следования за синим шаром путем запечатления (1-4е сутки после вылупления);
  2. — первый контрольный опыт, цыплята следуют за объектом запечатления (синим шаром), но не за другим подвижным объектом (желтым цилиндром) (5-е сутки);
  3. — второй контрольный опыт (26-е сутки), проведенный после трехнедельного перерыва, во время которого цыплята находились в обычных условиях, но не имели возможности видеть шар и цилиндр. В результате цыплята не только не следуют за этими движущимися объектами, но даже пугаются их. Так же реагируют на движущиеся шар и цилиндр контрольные (не подвергшиеся запечатлению) цыплята;
  4. — выработка навыка следования за двигающимися шаром или желтым цилиндром при одновременном их предъявлении (27-31е сутки) путем факультативного научения. Столбики с цифрами показывают среднее число сочетаний, необходимых для формирования устойчивого следования.

Все компоненты раннего постнатального развития поведения переплетаются друг с другом, в результате чего это развитие приобретает очень сложный характер.



В статье использованы материалы:
К. Э. Фабри «Основы зоопсихологии»
Ллойд-Морган К. «Привычка и инстинкт»
Орбели Л.А. «Вопросы высшей нервной деятельности»


Статья написана: Екатерина a.k.a. UTOPIA
© Форум о волнистых попугаях «Волнистый Город»

Кто сейчас на конференции

Зарегистрированные пользователи: anyutka91, Алла04, Bing [Bot], Google [Bot], Google Adsense [Bot], Lerika, Maroza, Nika72, olga_mm, Олеся Милая, POlga, Ula-Ula, Yahoo [Bot], Yandex [bot], Лорик, Танюшкин

Поиск статей

Экспорт статьи
Модераторский раздел ]